{"id":8031,"date":"2023-09-25T05:57:11","date_gmt":"2023-09-25T05:57:11","guid":{"rendered":"https:\/\/greenpower.equipment\/?post_type=articles&p=8031"},"modified":"2023-09-25T05:57:11","modified_gmt":"2023-09-25T05:57:11","slug":"mecanismos-del-biocarbon-en-la-digestion-de-piensos","status":"publish","type":"articles","link":"https:\/\/greenpower.equipment\/es\/articles\/mecanismos-del-biocarbon-en-la-digestion-de-piensos\/","title":{"rendered":"Mecanismos del biocarb\u00f3n en la digesti\u00f3n de piensos"},"content":{"rendered":"\n

Adsorci\u00f3n Antes de que se investigara y utilizara el biocarb\u00f3n como aditivo alimentario habitual para animales a principios de la d\u00e9cada de 2010, el carb\u00f3n vegetal (es decir, el biocarb\u00f3n fabricado a partir de madera) y el carb\u00f3n activado (es decir, el biocarb\u00f3n activado cuando se fabrica a partir de biomasa; Hagemann et al., 2018<\/a>) se consideraban un medicamento veterinario para hacer frente a la indigesti\u00f3n y el envenenamiento. El carb\u00f3n vegetal fue conocido durante muchos siglos como tratamiento de emergencia para el envenenamiento de animales (Decker & Corby, 1971<\/a>). El biocarb\u00f3n ha sido y sigue siendo utilizado debido a su alta capacidad de adsorci\u00f3n para una variedad de diferentes toxinas como micotoxinas, toxinas vegetales, pesticidas, as\u00ed como metabolitos t\u00f3xicos o pat\u00f3genos. La terapia de adsorci\u00f3n, que utiliza biocarb\u00f3n activado como sorbente no digerible, se considera una de las formas m\u00e1s importantes de prevenir los efectos nocivos o mortales de las toxinas ingeridas por v\u00eda oral (McKenzie, 1991<\/a>; McLennan & Amos, 1989<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

Desde una perspectiva toxicol\u00f3gica, la mayor\u00eda de los efectos del biocarb\u00f3n se basan en uno o varios de los siguientes mecanismos: adsorci\u00f3n selectiva de algunas toxinas como las dioxinas, coadsorci\u00f3n de sustancias del pienso que contienen toxinas, adsorci\u00f3n seguida de una reacci\u00f3n qu\u00edmica que destruye la toxina y desorci\u00f3n de sustancias adsorbidas anteriormente en etapas posteriores de la digesti\u00f3n (Gerlach & Schmidt, 2012<\/a>). Sin embargo, es necesario establecer distinciones clasificables para los procesos dependientes del tiempo y parcialmente solapados de adsorci\u00f3n, biotransformaci\u00f3n, desorci\u00f3n y excreci\u00f3n de las sustancias t\u00f3xicas a lo largo del sistema digestivo de los animales.<\/p>\n\n\n\n

Schirrmann (1984)<\/a> describi\u00f3 los efectos del carb\u00f3n activado sobre las bacterias y sus toxinas en el tracto gastrointestinal como:<\/p>\n\n\n\n

  1. Adsorci\u00f3n de prote\u00ednas, aminas y amino\u00e1cidos.<\/li>
  2. Adsorci\u00f3n de enzimas del tracto digestivo, as\u00ed como adsorci\u00f3n de exoenzimas bacterianas.<\/li>
  3. Fijaci\u00f3n, mediante quimiotaxis, de g\u00e9rmenes m\u00f3viles.<\/li>
  4. La colonizaci\u00f3n selectiva del biocarb\u00f3n con bacterias gramnegativas podr\u00eda reducir la liberaci\u00f3n de endotoxinas, ya que estas toxinas podr\u00edan ser adsorbidas directamente por el biocarb\u00f3n colonizado cuando las bacterias gramnegativas mueren.<\/li><\/ol>\n\n\n\n

    Otra gran ventaja del uso del biocarb\u00f3n es su propiedad de \u00abdi\u00e1lisis enteral\u00bb, es decir, las toxinas lip\u00f3filas e hidr\u00f3filas ya adsorbidas pueden ser eliminadas del plasma sangu\u00edneo por el biocarb\u00f3n, ya que el poder de adsorci\u00f3n de la enorme superficie del biocarb\u00f3n interact\u00faa con las propiedades de permeabilidad del intestino (Schirrmann, 1984<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Susan Pond (1986)<\/a> explic\u00f3 varios mecanismos por los que el biocarb\u00f3n puede eliminar toxinas del organismo. En primer lugar, el biocarb\u00f3n puede interrumpir la llamada circulaci\u00f3n enterohep\u00e1tica de sustancias t\u00f3xicas entre el intestino, el h\u00edgado y la bilis. Evita que compuestos como los estr\u00f3genos y progest\u00e1genos, la digitoxina, el mercurio org\u00e1nico, los compuestos de ars\u00e9nico y la indometacina sean absorbidos por la bilis. En segundo lugar, compuestos como la digoxina, que se segregan activamente en el intestino, pueden adsorberse all\u00ed. En tercer lugar, compuestos como las petidinas pueden adsorberse al biocarb\u00f3n, que se difunde pasivamente en el intestino. En cuarto lugar, el biocarb\u00f3n puede absorber compuestos que se difunden a lo largo de un gradiente de concentraci\u00f3n entre la sangre intestinal y la orina primaria.<\/p>\n\n\n\n

    Actividad redox de los aditivos alimentarios a base de biocarb\u00f3n Aunque la capacidad de adsorci\u00f3n es la funci\u00f3n m\u00e1s destacada del biocarb\u00f3n para explicar sus efectos positivos cuando se alimenta a los animales, la adsorci\u00f3n por s\u00ed sola no puede explicar todos los fen\u00f3menos que se observan en los experimentos de alimentaci\u00f3n con biocarb\u00f3n. Otra funci\u00f3n fundamental del biocarb\u00f3n es su actividad redox. Los biocarbones act\u00faan como las llamadas geobater\u00edas y geoconductores<\/em> que pueden aceptar, almacenar y mediar electrones desde y para reacciones bioqu\u00edmicas (Sun et al., 2017<\/a>). Los biocarbones de baja temperatura (HTT de 400-450 \u00b0C) funcionan como geobater\u00edas debido principalmente a sus grupos superficiales de fenol y quinona. Los biocarbones de alta temperatura (HTT >600\u00b0), por su parte, son buenos conductores el\u00e9ctricos (Mochidzuki et al., 2003<\/a>; Yu et al., 2015<\/a>). Debido a ambas cualidades, tanto los biocarbones de alta como de baja temperatura, pueden actuar en reacciones redox bi\u00f3ticas y abi\u00f3ticas como mediadores de electrones (Van Der Zee & Cervantes, 2009<\/a>; Husson, 2012<\/a>; Liu et al, 2012<\/a>; Kappler et al., 2014<\/a>; Kluepfel et al., 2014<\/a>; Joseph et al., 2015a<\/a>; Yu et al., 2015<\/a>; Sun et al., 2017<\/a>). El biocarb\u00f3n puede aceptar y donar electrones como, por ejemplo, en las pilas de combustible microbianas, donde el biocarb\u00f3n activado puede utilizarse como \u00e1nodo y como c\u00e1todo (Gregory, Bond & Lovley, 2004<\/a>; Nevin et al., 2010<\/a>; Konsolakis et al., 2015<\/a>). La conductividad el\u00e9ctrica del biocarb\u00f3n, sin embargo, no se basa en el flujo continuo de electrones, como en un cable de cobre, sino en el salto discontinuo de electrones (Kastening et al., 1997<\/a>), que es de importancia esencial para la funci\u00f3n del biocarb\u00f3n como mediador de electrones (microbiano) o el llamado transportador de electrones, facilitando incluso la transferencia de electrones entre especies (Chen et al., 2015<\/a>). Debido al tama\u00f1o comparativamente grande de las part\u00edculas de biocarb\u00f3n, la capacidad de transferencia de electrones de las matrices de carbono del biocarb\u00f3n puede conducir a un intercambio de electrones a una distancia relativamente larga que proporciona una accesibilidad espacialmente m\u00e1s amplia a aceptores de electrones alternativos como los minerales para la respiraci\u00f3n microbiana an\u00f3xica (Sun et al., 2017<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Durante la descomposici\u00f3n microbiana de sustancias org\u00e1nicas en el tracto gastrointestinal y, en particular, en el rumen anaer\u00f3bico, los microbios digestivos necesitan un aceptor terminal de electrones para deshacerse de los electrones sobrantes que se acumulan durante la degradaci\u00f3n de las mol\u00e9culas org\u00e1nicas. Como los electrones no existen en estado libre en condiciones ambientales y las c\u00e9lulas no pueden almacenarlos en cantidades suficientemente grandes, los organismos dependen siempre de la disponibilidad tanto de un donante de electrones (por ejemplo, la materia org\u00e1nica metabolizada) como de un aceptor al que puedan transferirse los electrones sobrantes. Esto suele ocurrir en las llamadas reacciones redox, en las que mol\u00e9culas o \u00e1tomos que donan un electr\u00f3n se acoplan mediante reacciones electroqu\u00edmicas con mol\u00e9culas o \u00e1tomos que aceptan un electr\u00f3n. Para permitir esta transferencia de electrones, estas reacciones redox qu\u00edmicas o bioqu\u00edmicas suelen tener lugar en una proximidad (molecular) muy estrecha.<\/p>\n\n\n\n

    Sin embargo, el acoplamiento de las reacciones de donaci\u00f3n y aceptaci\u00f3n de electrones puede salvarse mediante los denominados mediadores de electrones o lanzaderas de electrones. Estos mediadores de electrones pueden captar un electr\u00f3n de una mol\u00e9cula, interfase s\u00f3lida o microorganismo que reacciona qu\u00edmicamente y proporcionarlo a otra mol\u00e9cula, \u00e1tomo, interfase s\u00f3lida o microorganismo. Entre los compuestos mediadores de electrones bien conocidos e investigados se encuentran la tionina, los taninos, el azul de metilo o la quinona, que muestran capacidades comparables a las de las sustancias h\u00famicas y el biocarb\u00f3n (Van Der Zee et al., 2003<\/a>; Liu et al., 2012<\/a>; Bhatta et al., 2012<\/a>; Kluepfel et al., 2014<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Una alimentaci\u00f3n animal equilibrada deber\u00eda contener m\u00faltiples sustancias mediadoras de electrones. Sin embargo, en las dietas hiperenerg\u00e9ticas utilizadas en la ganader\u00eda intensiva, el suministro de sustancias secuestradoras de electrones suele ser insuficiente (Sophal et al., 2013<\/a>). Cuando se a\u00f1aden mediadores de electrones inertes o no t\u00f3xicos, como biocarb\u00f3n o sustancias h\u00famicas, a piensos de alto contenido energ\u00e9tico, varias reacciones redox pueden tener lugar de forma m\u00e1s eficiente, lo que a su vez podr\u00eda aumentar la eficiencia de la ingesta de pienso (Liu et al., 2012<\/a>; Leng, Inthapanya &; Preston, 2013<\/a>). En concreto, el biocarb\u00f3n puede actuar como \u00fanico mediador de electrones o como mediador de electrones sin\u00e9rgico que aumenta la eficiencia de otros mediadores (Kappler et al., 2014<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    En el interior del tracto gastrointestinal, casi todas las reacciones de degradaci\u00f3n de los alimentos son facilitadas por microorganismos (principalmente bacterias, arqueas y ciliados). En esas reacciones, las c\u00e9lulas bacterianas pueden transferir electrones a las biopel\u00edculas o a trav\u00e9s de ellas a otros aceptores terminales de electrones (Richter et al., 2009<\/a>; Kracke, Vassilev & Kr\u00f6mer, 2015<\/a>). Sin embargo, las biopel\u00edculas son conductores el\u00e9ctricos bastante pobres y la capacidad de aceptaci\u00f3n de electrones es baja. Por tanto, las reacciones redox microbianas pueden optimizarse mediante lanzaderas de electrones, como los \u00e1cidos h\u00famicos o el biocarb\u00f3n activado, cuya conductividad el\u00e9ctrica es 100-1.000 veces superior a la de las biopel\u00edculas (Aeschbacher et al., 2011<\/a>; Liu et al., 2012<\/a>; Saquing, Yu & Chiu, 2016<\/a>). Aunque la conductividad del biocarb\u00f3n no activado es menor en comparaci\u00f3n con el biocarb\u00f3n activado, se ha demostrado que puede transferir electrones de forma eficiente entre c\u00e9lulas bacterianas (Chen et al., 2015<\/a>; Sun et al., 2017<\/a>). Se demostr\u00f3 que las bacterias donaban un electr\u00f3n a una part\u00edcula de biocarb\u00f3n mientras que otras bacterias de especies diferentes tomaban (aceptaban) un electr\u00f3n en otro sitio de la misma part\u00edcula de biocarb\u00f3n. El biocarb\u00f3n act\u00faa aqu\u00ed como una \u00abbater\u00eda\u00bb (o tamp\u00f3n de electrones) que puede cargarse y descargarse, dependiendo de la necesidad de reacciones bioqu\u00edmicas (microbianas) (Liu et al., 2012<\/a>). Adem\u00e1s, como el biocarb\u00f3n puede ser oxidado o reducido temporalmente por los microbios (es decir, el biocarb\u00f3n se agota o se enriquece en electrones), puede amortiguar situaciones con una falta (temporal) de donantes de electrones o aceptores de electrones terminales (efecto amortiguador redox) (Saquing, Yu & Chiu, 2016<\/a>). Un objetivo principal de alimentar a los animales con biocarb\u00f3n podr\u00eda ser, por tanto, superar las limitaciones metab\u00f3licas redox mejorando el intercambio de electrones entre microbios y entre microbios y aceptores de electrones terminales.<\/p>\n\n\n\n

    La columna vertebral carbonosa redox-activa del biocarb\u00f3n, as\u00ed como los minerales que contiene, como el hierro (Fe(II) y\/o Fe(III)) y el manganeso (Mn(III) o Mn(IV) minerales), pueden apoyar el\u00e9ctricamente el crecimiento microbiano de al menos cuatro maneras diferentes: (1) como un sumidero de electrones para la respiraci\u00f3n heter\u00f3trofa, (2) como una fuente de electrones para el crecimiento aut\u00f3trofo, (3) permitiendo la transferencia de electrones de c\u00e9lula a c\u00e9lula y (4) como un material de almacenamiento de electrones (Shi et al., 2016<\/a>). Se puede plantear la hip\u00f3tesis de que permitir la transferencia extracelular de electrones contribuye a una digesti\u00f3n m\u00e1s eficiente energ\u00e9ticamente, lo que se traduce en una mayor eficiencia alimentaria cuando se administra biocarb\u00f3n activado o no activado. Adem\u00e1s, los efectos electroqu\u00edmicos deben ser considerados como un factor importante para explicar los posibles cambios en la diversidad funcional de la comunidad microbiana en el sistema digestivo (Prasai et al., 2016<\/a>). Leng, Inthapanya & Preston (2012)<\/a> tambi\u00e9n sugirieron que la transferencia de electrones entre el biocarb\u00f3n y los microorganismos podr\u00eda ser una de las razones por las que alimentar a las vacas con biocarb\u00f3n redujo las emisiones de metano en sus estudios (v\u00e9ase el cap\u00edtulo 6).<\/p>\n\n\n\n

    Adem\u00e1s, es muy probable que el biocarb\u00f3n tenga la funci\u00f3n de una rueda redox en el tracto digestivo, comparable a las ruedas redox FeIII-FeII. Podr\u00eda actuar conjuntamente como aceptor y donador de electrones acoplando directamente varias reacciones redox bi\u00f3ticas y abi\u00f3ticas comparables a los minerales de hierro de valencia mixta (Davidson, Chorover & Dail, 2003<\/a>; Li et al., 2012<\/a>; Joseph et al., 2015a<\/a>; Quin et al., 2015<\/a>). Adem\u00e1s de su columna vertebral poliarom\u00e1tica, el biocarb\u00f3n contiene, dependiendo del proceso de producci\u00f3n, una multitud de carbonos org\u00e1nicos vol\u00e1tiles (COV) (Spokas et al., 2011<\/a>). Algunos de los COV pirol\u00edticos son fuertes aceptores de electrones y pueden actuar, como una rueda redox similar al funcionamiento de la quinona (Van Der Zee et al., 2003<\/a>). Algunos de estos COVs pirol\u00edticos que a menudo sufren modificaciones oxidativas durante el envejecimiento del biocarb\u00f3n (Cheng & Lehmann, 2009<\/a>) son las llamadas mol\u00e9culas redox-activas (RAMs) que han demostrado contribuir a la biodegradaci\u00f3n de ciertos contaminantes (Yu et al., 2015<\/a>). Se puede suponer que en el tracto digestivo, una multitud de RAMs, adsorbidos en las superficies de las part\u00edculas de biocarb\u00f3n, pueden actuar como ruedas redox con diversos microorganismos. Adem\u00e1s, se puede hipotetizar que cuando el biocarb\u00f3n amortigua electrones en las proximidades de los grupos redox activos de la superficie, puede proporcionar microh\u00e1bitats estables con diferentes redox-pH-milieus para diferentes especies de microorganismos (Yu et al., 2015<\/a>). Adem\u00e1s, el biocarb\u00f3n adsorbe ciertas sustancias alimenticias y metab\u00f3licas como taninos, fenoles o tionina, que tambi\u00e9n son aceptores de electrones y que podr\u00edan aumentar a\u00fan m\u00e1s la amortiguaci\u00f3n de electrones de las part\u00edculas de biocarb\u00f3n durante su paso por el tracto digestivo (Kracke, Vassilev & Kr\u00f6mer, 2015<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    El biocarb\u00f3n, el vinagre de madera (es decir, soluciones acuosas de gases pirol\u00edticos condensados) y las sustancias h\u00famicas pueden actuar como sustancias amortiguadoras redox (Husson, 2012<\/a>; Kluepfel et al., 2014<\/a>), lo que puede explicar por qu\u00e9 la alimentaci\u00f3n de biocarb\u00f3n, vinagre pirol\u00edtico y sustancias h\u00famicas suele mostrar efectos similares; y por qu\u00e9 la mezcla de biocarb\u00f3n con vinagre de madera o sustancias h\u00famicas parece reforzar los efectos (Watarai, Tana & Koiwa, 2008<\/a>; Gerlach et al., 2014<\/a>). Sin embargo, a diferencia de ambas sustancias org\u00e1nicas disueltas, el biocarb\u00f3n proporciona un entramado altamente poroso con una elevada superficie espec\u00edfica, donde las sustancias de tipo h\u00famico o el vinagre pirol\u00edtico pueden adsorberse y desplegarse tridimensionalmente como revestimiento de las superficies de carbono arom\u00e1tico porosas internas del biocarb\u00f3n. Debido al efecto amortiguador redox del biocarb\u00f3n mezclado con sustancias h\u00famicas o vinagre de madera, las variaciones del potencial redox pueden minimizarse en la proximidad de las part\u00edculas de biocarb\u00f3n, lo que podr\u00eda favorecer a aquellas especies de microorganismos que encuentran su \u00f3ptimo en estos potenciales redox (Kalachniuk et al., 1978<\/a>; Cord-Ruwisch, Seitz & Conrad, 1988<\/a>). Por tanto, las part\u00edculas de biocarb\u00f3n pueden proporcionar puntos calientes selectivos de actividad microbiana. Se puede suponer que la amortiguaci\u00f3n del potencial redox, as\u00ed como el efecto del intercambio de electrones entre especies microbianas, pueden tener un efecto selectivo de formaci\u00f3n de un medio microbiano, que facilita y acelera la formaci\u00f3n de consorcios microbianos funcionales (Kalachniuk et al., 1978<\/a>; Khodadad et al., 2011<\/a>; Sun et al., 2017<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    La comprensi\u00f3n mec\u00e1nica del biocarb\u00f3n utilizado como aditivo alimentario, especialmente con respecto a su impacto en las reacciones redox mediadas por microbios, est\u00e1 claramente en su infancia (Gregory, Bond & Lovley, 2004<\/a>; Nevin et al., 2010<\/a>; Konsolakis et al., 2015<\/a>). Sin embargo, nuestra hip\u00f3tesis es que el biocarb\u00f3n tiene una influencia electroqu\u00edmica directa en las reacciones digestivas, y que esta es una de las razones, si no la principal, de los efectos extremadamente variables de los diferentes biocarbones. La conductividad el\u00e9ctrica, el potencial redox, la amortiguaci\u00f3n de electrones (poising) y la capacidad de transferencia de electrones (shuttling) de un biocarb\u00f3n determinado dependen en gran medida del tipo de materia prima pirolizada, de las condiciones pirol\u00edticas (Kluepfel et al., 2014<\/a>; Yu et al., 2015<\/a>) y especialmente de la temperatura de pir\u00f3lisis (Sun et al., 2017<\/a>). Cuanto mayor es la temperatura por encima de 600 \u00b0C, mejor es la tasa de transferencia de electrones y la conductividad el\u00e9ctrica (Sun et al., 2017<\/a>). Sin embargo, cuanto mayor sea el contenido de COV de, por ejemplo, biocarbones de baja temperatura y mayor abundancia de grupos funcionales superficiales en biocarbones de baja temperatura (400-600 \u00b0C), m\u00e1s importante puede llegar a ser la transferencia de electrones mediada hacia\/desde el biocarb\u00f3n (Joseph et al., 2015a<\/a>; Yu et al., 2015<\/a>; Sun et al., 2017<\/a>). Adem\u00e1s, el contenido mineral de los biocarbones tambi\u00e9n debe tenerse en cuenta, ya que no solo influye en el comportamiento electroqu\u00edmico del biocarb\u00f3n, sino que tambi\u00e9n puede catalizar diversas reacciones bi\u00f3ticas y abi\u00f3ticas (Kastner et al., 2012<\/a>; Anca-Couce et al., 2014<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Adsorci\u00f3n espec\u00edfica de toxinas<\/h3>\n\n\n\n

    Adsorci\u00f3n de micotoxinas La contaminaci\u00f3n de los piensos animales con micotoxinas es un problema mundial que afecta hasta al 25% de la producci\u00f3n mundial de piensos (M\u00e9zes, Balogh & T\u00f3th, 2010<\/a>). Las micotoxinas proceden principalmente de hongos de moho, cuyo crecimiento en los piensos frescos y almacenados es dif\u00edcil de prevenir, especialmente en climas h\u00famedos. Los piensos contaminados con micotoxinas pueden provocar enfermedades graves en los animales de granja. Para proteger a los animales, se suelen a\u00f1adir adsorbentes a los piensos para aglutinar las micotoxinas antes de su ingesti\u00f3n. Adem\u00e1s de los aluminosilicatos de uso frecuente, cada vez se utilizan m\u00e1s el carb\u00f3n activado y pol\u00edmeros especiales (Huwig et al., 2001<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Una de las micotoxinas m\u00e1s comunes es la aflatoxina (Alshannaq & Yu, 2017<\/a>), que, por lo tanto, se ha utilizado en numerosos estudios como sustancia modelo para investigar el comportamiento de adsorci\u00f3n del biocarb\u00f3n y c\u00f3mo reduce la absorci\u00f3n de la toxina en el tracto digestivo y, por lo tanto, en la sangre de los animales y en la leche (Galvano et al., 1996a<\/a>). Galvano et al. (1996b)<\/a> consiguieron reducir la concentraci\u00f3n de aflatoxinas extra\u00edbles en el pienso hasta en un 74% y la concentraci\u00f3n en la leche hasta en un 45%, a\u00f1adiendo un 2% de biocarb\u00f3n activado al pienso peletizado con aflatoxinas para vacas lecheras. Sin embargo, la comparaci\u00f3n no sistem\u00e1tica de diferentes biocarbones activados mostr\u00f3 que existen grandes diferencias en la eficiencia de adsorci\u00f3n entre los distintos tipos de biocarb\u00f3n (activado).<\/p>\n\n\n\n

    D\u00edaz et al. (2002)<\/a> demostraron en un estudio in vitro de sorci\u00f3n por lotes que cuatro carbones activados diferentes adsorb\u00edan el 99% de la aflatoxina B de una soluci\u00f3n con un 0,5% de aflatoxina B cuando se dosificaban biocarbones activados a raz\u00f3n de 1,11 g en 100 ml. Sin embargo, cuando D\u00edaz administr\u00f3 un a\u00f1o despu\u00e9s carb\u00f3n activado al 0,25% en piensos contaminados con aflatoxina B para vacas lecheras (Diaz et al., 2004<\/a>), no pudieron demostrar ninguna reducci\u00f3n significativa de los niveles de aflatoxina B en la leche. Aqu\u00ed, hay que tener en cuenta que en la prueba in vivo, un biocarb\u00f3n insuficientemente caracterizado (activado) se suministr\u00f3 a una baja concentraci\u00f3n del 0,25% del peso fresco del pienso, mientras que en los estudios in vitro, el biocarb\u00f3n se a\u00f1adi\u00f3 al 1% a la soluci\u00f3n acuosa, es decir, cuatro veces m\u00e1s, y en ausencia de una matriz de alimentaci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

    Galvano et al. (1996a)<\/a> tambi\u00e9n investigaron la capacidad de adsorci\u00f3n de 19 carbones activados diferentes para dos micotoxinas, la ocratoxina A y el deoxinivalenol, y descubrieron que el biocarb\u00f3n activado adsorbi\u00f3 el 0,80-99,86% de la ocratoxina A y hasta el 98,93% del deoxinivalenol, dependiendo del tipo de biocarb\u00f3n activado. La gran variedad de resultados confirma claramente la importancia de una caracterizaci\u00f3n y clasificaci\u00f3n sistem\u00e1ticas de las propiedades del biocarb\u00f3n. Sin embargo, Galvano et al. concluyeron que ni el n\u00famero de yodo utilizado para la caracterizaci\u00f3n del biocarb\u00f3n activado, ni la superficie espec\u00edfica de Brunauer-Emmet-Teller derivada de las isotermas de adsorci\u00f3n de gas N2 permit\u00edan predicciones directas de la capacidad de adsorci\u00f3n de estas micotoxinas.<\/p>\n\n\n\n

    Di Natale, Gallo & Nigro (2009)<\/a> compararon varios aditivos adsorbentes naturales y sint\u00e9ticos para piensos destinados a vacas lecheras para reducir el contenido de aflatoxinas en la leche. El biocarb\u00f3n activado mostr\u00f3 la mayor capacidad de reducci\u00f3n de toxinas (>90% de reducci\u00f3n de aflatoxinas en leche con 0,5 g de aflatoxinas por kg de dieta). Los estudios anal\u00edticos de la calidad de la leche tambi\u00e9n mostraron ligeros efectos positivos sobre la composici\u00f3n de la leche en cuanto a \u00e1cidos org\u00e1nicos, lactosa, cloruros, contenido proteico y pH. Los autores explicaron la elevada capacidad de adsorci\u00f3n con la elevada superficie espec\u00edfica en combinaci\u00f3n con una distribuci\u00f3n favorable del tama\u00f1o de los microporos del biocarb\u00f3n, y la elevada afinidad de la aflatoxina por la superficie poliarom\u00e1tica del biocarb\u00f3n en general (Di Natale, Gallo & Nigro, 2009<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Bueno et al. (2005)<\/a> investigaron la capacidad de adsorci\u00f3n de varias dosis de biocarb\u00f3n activado (0,1%, 0,25%, 0,5%, 1%) para la zearalenona, un peligroso metabolito estrog\u00e9nico de la especie de hongo Fusarium, para el que hasta ahora no se hab\u00edan encontrado agentes de tratamiento. In vitro, se pudo ligar toda la zearalenona en cada una de las cuatro dosis de biocarb\u00f3n. Sin embargo, in vivo, donde una gran variedad de micotoxinas y otras numerosas mol\u00e9culas org\u00e1nicas compiten con las superficies de adsorci\u00f3n libres del biocarb\u00f3n, apenas se pudo lograr una adsorci\u00f3n espec\u00edfica.<\/p>\n\n\n\n

    Un estudio con vacas lecheras Holstein investig\u00f3 hasta qu\u00e9 punto se pueden reducir los efectos negativos del ensilado contaminado con hongos mediante la alimentaci\u00f3n conjunta con biocarb\u00f3n activado a 0, 20 o 40 g diarios (Erickson, Whitehouse & Dunn, 2011<\/a>). Las vacas alimentadas con la enmienda de biocarb\u00f3n y el ensilado contaminado tuvieron una mayor ingesta de alimento y una mejor digestibilidad de la fibra detergente neutro, la hemicelulosa y la prote\u00edna bruta y tuvieron un mayor contenido de grasa l\u00e1ctea en comparaci\u00f3n con el control sin biocarb\u00f3n. Cuando se administraron las mismas cantidades diarias de biocarb\u00f3n al ensilado de calidad no contaminado, no se detectaron cambios en el comportamiento digestivo, la calidad de la leche ni ning\u00fan otro efecto en las vacas lecheras. Sin embargo, los autores demostraron en un segundo experimento que las vacas, cuando pod\u00edan elegir, prefer\u00edan claramente el ensilado de buena calidad al ensilado contaminado, con o sin biocarb\u00f3n. Llegaron a la conclusi\u00f3n de que los ganaderos deber\u00edan centrarse en proporcionar piensos de alta calidad en lugar de mitigar con biocarb\u00f3n los efectos negativos del ensilado contaminado.<\/p>\n\n\n\n

    Mientras que Piva et al. (2005)<\/a> no encontraron protecci\u00f3n contra los efectos nocivos de la fumonisina, una micotoxina altamente t\u00f3xica, tras la adici\u00f3n de un 1% de biocarb\u00f3n al pienso de lechones, Nageswara Rao & Chopra (2001)<\/a> demostr\u00f3 que la adici\u00f3n de biocarb\u00f3n al pienso de cabras contaminado con aflatoxina B1 reduc\u00eda la transferencia de la toxina (100 ppb) a la leche en un 76%. En este \u00faltimo ensayo, la eficacia del biocarb\u00f3n activado fue significativamente superior a la de la bentonita (65,2%). Ambos adsorbentes no afectaron a la composici\u00f3n de la leche de cabra ni al nivel medio de producci\u00f3n l\u00e1ctea.<\/p>\n\n\n\n

    Estudios in vitro con fluidos digestivos porcinos mostraron altas tasas de adsorci\u00f3n de toxinas de Fusarium<\/em> como el deoxinivalenol (67%), la zeralenona (100%) y el nivalenol (21%) a trav\u00e9s del biocarb\u00f3n activado (Avantaggiato, Solfrizzo & Visconti, 2005<\/a>; D\u00f6ll et al., 2007<\/a>). Por otro lado, Jarczyk, Bancewicz & Jedryczko (2008)<\/a> no encontraron ning\u00fan efecto significativo cuando a\u00f1adieron un 0,3% de biocarb\u00f3n activado a la dieta de los cerdos. Ni en el suero sangu\u00edneo ni en los ri\u00f1ones, el h\u00edgado o en el tejido muscular pudieron reducirse las concentraciones de ocratoxina con esta peque\u00f1a cantidad de suplemento con biocarb\u00f3n industrial no caracterizado (Jarczyk, Bancewicz & Jedryczko, 2008<\/a>). Sin embargo, tampoco se observ\u00f3 ning\u00fan efecto adverso.<\/p>\n\n\n\n

    Las micotoxinas suelen causar graves da\u00f1os hep\u00e1ticos en las aves de corral. El biocarb\u00f3n administrado en dosis diarias del 0,02% del peso corporal aument\u00f3 significativamente la actividad de enzimas hep\u00e1ticas clave (Ademoyero & Dalvi, 1983<\/a>; Dalvi & Ademoyero, 1984<\/a>). Mientras que la aflatoxina (10 ppm) redujo el consumo de alimento y el aumento de peso de los pollos de engorde, la adici\u00f3n de 0,1% de biocarb\u00f3n al alimento (p\/p) invirti\u00f3 la tendencia negativa (Dalvi & McGowan, 1984<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Al comparar el efecto del biocarb\u00f3n activado con un producto de al\u00famina utilizado convencionalmente (aluminosilicato de calcio y sodio hidratado), se observ\u00f3 que el producto de al\u00famina produc\u00eda niveles considerables de aflatoxina B en el h\u00edgado y la sangre cuando se administraba a 0, 40 y 80 \u03bcg de AFB1 por kg de dieta, pero no cuando se combinaba con un tratamiento de biocarb\u00f3n al 0,25% y al 0,5% (Kubena et al., 1990<\/a>; Denli & Okan, 2007<\/a>). En otro estudio, el biocarb\u00f3n activado redujo la concentraci\u00f3n de aflatoxina B en las heces de pollos de engorde, pero s\u00f3lo si el biocarb\u00f3n se administraba separado del pienso (Edrington et al., 1996<\/a>). Sin embargo, Kim et al. (2017)<\/a> demostraron con un ensayo de alimentaci\u00f3n de cerdos in vivo que la capacidad de absorci\u00f3n de aflatoxinas se redujo en un 100%, 10% y 20%, respectivamente, para tres biocarbones diferentes suplementados al 0,5% a la misma dieta basal, lo que demuestra una vez m\u00e1s la importancia de considerar las propiedades espec\u00edficas del biocarb\u00f3n. La importancia de la dosificaci\u00f3n se confirm\u00f3 en otro ensayo av\u00edcola reciente en el que se a\u00f1adi\u00f3 biochar activado al 0,25% o al 0,5% a una dieta contaminada con aflatoxina B1, disminuyendo los residuos de aflatoxina B1 en el h\u00edgado de las aves entre un 16% y un 72%, dependiendo de la dosis de aflatoxina B1 y de biochar (Bhatti et al., 2018<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    En su art\u00edculo de revisi\u00f3n, Toth & Dou (2016)<\/a> documentan m\u00e1s estudios contradictorios en los que la alimentaci\u00f3n con biocarb\u00f3n puede o no mitigar los efectos de la intoxicaci\u00f3n por micotoxinas. Los resultados de la mayor\u00eda de los estudios sobre sorci\u00f3n en soluci\u00f3n acuosa (in vitro) no se correlacionaron con los resultados de las pruebas in vivo correspondientes (Huwig et al., 2001<\/a>). Por ejemplo, Jaynes, Zartman & Hudnall (2007)<\/a> descubrieron que un carb\u00f3n activado (Norit\u00ae, Boston, MA, EE.UU.) pod\u00eda sorber hasta 200 g\/kg de aflatoxina, pero s\u00f3lo en soluci\u00f3n clara. En una suspensi\u00f3n de harina de ma\u00edz, la capacidad de sorci\u00f3n era 100 veces menor debido a los efectos de la matriz. Cabe esperar que los efectos de la matriz en el tracto digestivo sean a\u00fan m\u00e1s complejos debido a la variaci\u00f3n del pH y de las condiciones redox. Aun as\u00ed, bas\u00e1ndonos en nuestra revisi\u00f3n, concluimos que los efectos negativos de ciertas micotoxinas como el deoxinivalenol (Devreese et al., 2012<\/a>, 2014<\/a>; Usman et al., 2015<\/a>) y la zearalenona (Avantaggiato, Havenaar & Visconti, 2004<\/a>) pueden suprimirse eficazmente con dosis bastante bajas de biocarb\u00f3n activado enmendado al pienso, mientras que no se encontr\u00f3 ning\u00fan beneficio para la aflatoxina. Se puede hipotetizar que el biocarb\u00f3n (activado) s\u00f3lo es capaz de suprimir los efectos negativos de las micotoxinas que son m\u00e1s bien hidrof\u00f3bicas (Avantaggiato, Havenaar & Visconti, 2004<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Sin embargo, la mayor\u00eda de estos estudios tienen en com\u00fan que s\u00f3lo se utilizaron carbones activados y biocarbones comerciales sin una caracterizaci\u00f3n adecuada, es decir, apenas se dispone de ensayos sistem\u00e1ticos con biocarbones de diferentes materias primas (por ejemplo, madera frente a materias primas herb\u00e1ceas) y condiciones de producci\u00f3n (por ejemplo, temperatura). As\u00ed pues, la sistematizaci\u00f3n de los resultados sigue siendo dif\u00edcil.<\/p>\n\n\n\n

    Adsorci\u00f3n de pat\u00f3genos bacteriol\u00f3gicos y sus metabolitos El uso de carbones activados y no activados para mejorar la salud animal fue recomendado y estudiado por veterinarios alemanes ya a principios del siglo XX. En 1914, el efecto adsorbente del carb\u00f3n vegetal para varias toxinas del tracto digestivo fue descrito por Skutetzky & Starkenstein (1914)<\/a>. Ya en 1919 se realizaron los primeros experimentos con toxinas bacterianas de Clostridium tetani<\/em> y Clostridium botulinum<\/em>, as\u00ed como con la toxina dift\u00e9rica (Jacoby, 1919<\/a>). En particular, Wiechowski se\u00f1al\u00f3 lo importante que es la calidad del carb\u00f3n vegetal y lo diferente que puede ser el efecto de diferentes carbones en la adsorci\u00f3n de toxinas (Wiechowski, 1914<\/a>). Ernst Mangold describi\u00f3 en 1936 el efecto del carb\u00f3n vegetal en la alimentaci\u00f3n animal de forma exhaustiva y concluy\u00f3: \u00abEl efecto profil\u00e1ctico y terap\u00e9utico del carb\u00f3n vegetal sobre la diarrea infecciosa o relacionada con la alimentaci\u00f3n est\u00e1 claro, y bas\u00e1ndose en esta observaci\u00f3n, la alimentaci\u00f3n conjunta de animales j\u00f3venes con carb\u00f3n vegetal parece una prevenci\u00f3n apropiada<\/em>\u00bb (Mangold, 1936<\/a>). Casi al mismo tiempo, Albert Volkmann public\u00f3 sus hallazgos sobre la reducci\u00f3n eficaz de la excreci\u00f3n de ooquistes resultante de la coccidiosis y las infecciones coccidiales cuando se alimentaba a los animales dom\u00e9sticos con carb\u00f3n vegetal (Volkmann, 1935<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Gerlach et al. (2014)<\/a> demostraron que el suplemento diario de 400 g de un biocarb\u00f3n de madera a alta temperatura (es decir, HTT 700 \u00b0C) redujo significativamente la concentraci\u00f3n de anticuerpos contra el pat\u00f3geno productor de Botox Clostridium botulinum<\/em> en la sangre del ganado vacuno, lo que indica la supresi\u00f3n del pat\u00f3geno. Llegaron a la conclusi\u00f3n de que el biocarb\u00f3n reduc\u00eda la concentraci\u00f3n de neurotoxinas en el tracto gastrointestinal de los animales. La alimentaci\u00f3n con s\u00f3lo 200 g de biocarb\u00f3n al d\u00eda no mostr\u00f3 la misma eficacia. Sin embargo, cuando esta dosis inferior se mezcl\u00f3 con 500 ml de zumo de chucrut rico en lactobacilos, se pudo medir una reducci\u00f3n significativa similar de los anticuerpos de Clostridium botulinum<\/em> en la sangre.<\/p>\n\n\n\n

    Knutson et al. (2006)<\/a> alimentaron a ovejas infectadas con Escherichia coli<\/em> y Salmonella typhimurium<\/em> con 77 g de biocarb\u00f3n activado por animal y d\u00eda. Aunque Naka et al. (2001)<\/a> hab\u00edan demostrado anteriormente mediante ensayos in vitro que los recuentos de c\u00e9lulas de E. coli<\/em> O157: H7 (EHEC) se reduc\u00edan de 5.33 \u00d7 106 con cinco mg\/ml de biocarb\u00f3n activado por debajo de 800, la prueba in vivo realizada por Knutson et al. con el mismo biocarb\u00f3n activado (DARCO-KB; Norit\u00ae) no revel\u00f3 ninguna uni\u00f3n relacionada con el biocarb\u00f3n de E. coli<\/em> o S. typhimurium<\/em> en el tracto gastrointestinal de las ovejas. Los autores plantearon la hip\u00f3tesis de que, o bien los sitios de uni\u00f3n del biocarb\u00f3n estaban ocupados por sustancias competidoras u otras bacterias digestivas, o bien el tiempo transcurrido entre la infecci\u00f3n con el pat\u00f3geno y la administraci\u00f3n del biocarb\u00f3n era demasiado largo.<\/p>\n\n\n\n

    Schirrmann (1984)<\/a> indic\u00f3 que el biocarb\u00f3n tiene una capacidad de adsorci\u00f3n o supresi\u00f3n particularmente fuerte para las bacterias gram-negativas (por ejemplo, E. coli<\/em>) con alta actividad metab\u00f3lica (ver m\u00e1s abajo en la secci\u00f3n \u00abAdministraci\u00f3n del alimento biocarb\u00f3n y control de calidad del biocarb\u00f3n\u00bb: Efectos secundarios del biochar). Los recuentos de E. coli<\/em> fecales en el esti\u00e9rcol tras la alimentaci\u00f3n con 0,25% de biocarb\u00f3n activado o 0,50% de biocarb\u00f3n de cocotero fueron significativamente inferiores a los del control sin biocarb\u00f3n en un ensayo con cerdos de acabado durante 10 d\u00edas, mientras que el n\u00famero de bacterias beneficiosas Lactobacillus<\/em> en las heces aument\u00f3 en ambos tratamientos con biocarb\u00f3n (Kim et al., 2017<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    El esti\u00e9rcol l\u00edquido del ganado a menudo contiene E. coli<\/em> O157: H7 (EHEC), que puede contaminar el agua y el suelo y entrar en la cadena alimentaria humana (Diez-Gonzalez et al., 1998<\/a>). El biocarb\u00f3n puede tanto adsorber E. coli<\/em> y sus metabolitos t\u00f3xicos ya en el tracto digestivo, como reducir la propagaci\u00f3n de esas bacterias en el agua y el suelo a\u00f1adi\u00e9ndolo al esti\u00e9rcol. Gurtler et al. (2014)<\/a> investigaron el efecto de varios biocarbones en la inactivaci\u00f3n de E. coli<\/em> O157: H7 (EHEC) cuando se aplican a los suelos. Todos los biocarbones producidos por pir\u00f3lisis r\u00e1pida o lenta a partir de pasto varilla, esti\u00e9rcol de caballo o madera dura redujeron significativamente las concentraciones de EHEC, siendo la pir\u00f3lisis r\u00e1pida de cebada y troncos de roble la que proporcion\u00f3 los mejores resultados en la mezcla de suelos contaminados, donde las EHEC despu\u00e9s de 4 semanas eran irrastreables mediante una evaluaci\u00f3n basada en el cultivo (Gurtler et al., 2014<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Abit et al. (2012)<\/a> investigaron c\u00f3mo se propagaban E. coli<\/em> O157: H7 y Salmonella enterica<\/em> en columnas de suelo saturado de agua de arena fina o franco arenoso, cuando las columnas de suelo se mezclaban con un 2% de diferentes biocarbones. Mientras que el biocarb\u00f3n de gallinaza preparado a 350 \u00b0C no mejor\u00f3 la fijaci\u00f3n de ninguna de las dos bacterias, la adici\u00f3n de biocarb\u00f3n preparado a 700 \u00b0C a partir de madera de pino o de gallinaza redujo significativamente la propagaci\u00f3n de ambas bacterias. En un estudio posterior, los autores mostraron diferencias significativas en la inmovilizaci\u00f3n entre las dos cepas bacterianas y sugirieron que las propiedades superficiales de las bacterias desempe\u00f1aban un papel importante en la uni\u00f3n de estas bacterias al biocarb\u00f3n (Abit et al., 2014<\/a>). Esto \u00faltimo puede resultar ser una visi\u00f3n importante de la interacci\u00f3n biocarb\u00f3n-bacterias y necesita ser investigado sistem\u00e1ticamente.<\/p>\n\n\n\n

    Dado que es probable que las infecciones por E. coli<\/em> se propaguen por los reba\u00f1os a trav\u00e9s de los abrevaderos, la adici\u00f3n profil\u00e1ctica de biocarb\u00f3n al agua de abrevadero puede ser una medida preventiva que deber\u00eda investigarse m\u00e1s a fondo.<\/p>\n\n\n\n

    En el estudio de Watarai & Tana (2005)<\/a>, la mezcla de forraje con un 1% y un 1,5% de biocarb\u00f3n de bamb\u00fa y vinagre de bamb\u00fa, respectivamente, redujo ligera pero significativamente los niveles de E. coli<\/em> y Salmonella<\/em> en excrementos de pollo. Un producto patentado de biocarb\u00f3n y vinagre de madera, Nekka-Rich<\/em> (Besnier, 2014<\/a>), cuya composici\u00f3n no se revel\u00f3, mostr\u00f3 una reducci\u00f3n altamente significativa de Salmonella<\/em> en los excrementos de pollo. Adem\u00e1s, se descubri\u00f3 que el producto de biocarb\u00f3n y vinagre de madera reduc\u00eda las bacterias pat\u00f3genas gramnegativas Salmonella enterica<\/em> en los excrementos, pero no la flora intestinal de bacterias ubicuas, no t\u00f3xicas y grampositivas Enterococcus faecium<\/em> (Watarai & Tana, 2005<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Un suplemento alimenticio de biocarb\u00f3n de bamb\u00fa al 0,3% (sobre la base de MS) suprimi\u00f3 la excreci\u00f3n fecal de bacterias coliformes gramnegativas y Salmonella<\/em> gramnegativa en cerdos hasta 20 y 1.100 veces, respectivamente, en comparaci\u00f3n con los controles sin biocarb\u00f3n (Choi et al., 2009<\/a>). El efecto del biocarb\u00f3n en la supresi\u00f3n de ambas especies bacterianas fue del mismo orden de magnitud que el de los antibi\u00f3ticos. La alimentaci\u00f3n con biocarb\u00f3n multiplic\u00f3 por 190 el n\u00famero de bacterias intestinales beneficiosas y por 48 el nivel de Lactobacilos grampositivos<\/em> en comparaci\u00f3n con el tratamiento con antibi\u00f3ticos (Choi et al., 2009<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

    Los estudios in vitro revelaron que el biocarb\u00f3n, al igual que la arcilla, puede inmovilizar eficazmente los rotavirus y coronavirus bovinos en porcentajes del 79-99,99% (Clark et al., 1998<\/a>). Dado que el di\u00e1metro de las part\u00edculas v\u00edricas era mayor que los di\u00e1metros de los poros de la arcilla y de la mayor\u00eda de los poros del biocarb\u00f3n, los autores sospecharon que la uni\u00f3n se deb\u00eda principalmente a que las prote\u00ednas de superficie v\u00edricas se un\u00edan al biocarb\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

    Los experimentos in vitro e in vivo con terneros demostraron que el biocarb\u00f3n, especialmente en combinaci\u00f3n con vinagre de madera, era capaz de controlar la infecci\u00f3n por protozoos par\u00e1sitos Cryptosporidium parvum<\/em> y de detener la diarrea de los terneros en un solo d\u00eda. El n\u00famero de ooquistes en las heces disminuy\u00f3 significativamente despu\u00e9s de un solo d\u00eda de alimentaci\u00f3n con biocarb\u00f3n; despu\u00e9s de 5 d\u00edas no se pudieron encontrar m\u00e1s ooquistes en las heces de los terneros (Watarai, Tana & Koiwa, 2008<\/a>). Se obtuvieron resultados similares cuando se prob\u00f3 un producto comercial de \u00e1cido ac\u00e9tico de madera de biocarb\u00f3n (Obionekk\u00ae, Obione, Charentay, Francia) como aditivo alimentario en cabras j\u00f3venes (Paraud et al., 2011<\/a>). La mezcla administrada dos o tres veces al d\u00eda redujo los signos cl\u00ednicos de diarrea ya en el primer d\u00eda, y el desprendimiento de ooquistes en las heces disminuy\u00f3 significativamente. Durante el periodo del estudio, la mortalidad de las cabras j\u00f3venes fue del 20% en el grupo de control y s\u00f3lo del 6,7% en el grupo de tratamiento que recibi\u00f3 Obionekk\u00ae tres veces al d\u00eda. La alimentaci\u00f3n de cabras con biocarb\u00f3n tambi\u00e9n puede reducir la incidencia de par\u00e1sitos como las tenias cestodos y los ooquistes de coccidia<\/em> (Van, Mui & Ledin, 2006<\/a>).<\/p>\n\n\n\n

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