{"id":8030,"date":"2023-09-25T05:53:17","date_gmt":"2023-09-25T05:53:17","guid":{"rendered":"https:\/\/greenpower.equipment\/?post_type=articles&#038;p=8030"},"modified":"2023-09-25T05:53:17","modified_gmt":"2023-09-25T05:53:17","slug":"mechanismen-der-biokohle-bei-der-futtermittelverdauung","status":"publish","type":"articles","link":"https:\/\/greenpower.equipment\/de\/articles\/mechanismen-der-biokohle-bei-der-futtermittelverdauung\/","title":{"rendered":"Mechanismen der Biokohle bei der Futtermittelverdauung"},"content":{"rendered":"\n<p class=\"has-medium-font-size\">Adsorption Bevor Biokohle Anfang der 2010er Jahre untersucht und als regul\u00e4rer Futtermittelzusatz f\u00fcr Tiere verwendet wurde, galten Holzkohle (d. h. Biokohle aus Holz) und Aktivkohle (d. h. aktivierte Biokohle, wenn sie aus Biomasse hergestellt wird; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-81\">Hagemann et al., 2018<\/a>) als Tierarzneimittel zur Behandlung von Verdauungsst\u00f6rungen und Vergiftungen. Holzkohle war seit vielen Jahrhunderten als Notfallbehandlung von Vergiftungen bei Tieren bekannt (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-48\">Decker &amp; Corby, 1971<\/a>). Biokohle wurde und wird aufgrund ihrer hohen Adsorptionsf\u00e4higkeit f\u00fcr eine Vielzahl verschiedener Toxine wie Mykotoxine, Pflanzentoxine, Pestizide sowie toxische Stoffwechselprodukte oder Krankheitserreger eingesetzt. Die Adsorptionstherapie, bei der aktivierte Biokohle als nicht verdauliches Sorptionsmittel verwendet wird, gilt als eine der wichtigsten M\u00f6glichkeiten zur Verhinderung sch\u00e4dlicher oder t\u00f6dlicher Auswirkungen oral aufgenommener Toxine (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-151\">McKenzie, 1991<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-152\">McLennan &amp; Amos, 1989<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Aus toxikologischer Sicht beruhen die meisten Wirkungen von Biokohle auf einem oder mehreren der folgenden Mechanismen: selektive Adsorption einiger Toxine wie Dioxine, Co-Adsorption toxinhaltiger Futtermittelinhaltsstoffe, Adsorption gefolgt von einer chemischen Reaktion, die das Toxin zerst\u00f6rt, und Desorption fr\u00fcher adsorbierter Substanzen in sp\u00e4teren Phasen der Verdauung (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-75\">Gerlach &amp; Schmidt, 2012<\/a>). Allerdings m\u00fcssen die zeitabh\u00e4ngigen und sich teilweise \u00fcberschneidenden Prozesse der Adsorption, Biotransformation, Desorption und Ausscheidung der toxischen Substanzen im gesamten Verdauungssystem der Tiere klassifiziert werden.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-194\">Schirrmann (1984)<\/a> beschrieb die Wirkung von Aktivkohle auf Bakterien und deren Toxine im Magen-Darm-Trakt wie folgt:<\/p>\n\n\n\n<ol class=\"has-medium-font-size wp-block-list\"><li>Adsorption von Proteinen, Aminen und Aminos\u00e4uren.<\/li><li>Adsorption von Enzymen des Verdauungstraktes sowie Adsorption von bakteriellen Exoenzymen.<\/li><li>Bindung von mobilen Keimen durch Chemotaxis.<\/li><li>Die selektive Besiedlung von Biokohle mit gramnegativen Bakterien k\u00f6nnte zu einer geringeren Freisetzung von Endotoxinen f\u00fchren, da diese Toxine beim Absterben gramnegativer Bakterien direkt von der besiedelten Biokohle adsorbiert werden k\u00f6nnten.<\/li><\/ol>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Ein weiterer gro\u00dfer Vorteil der Verwendung von Biokohle ist ihre Eigenschaft der &#8220;enteralen Dialyse&#8221;, d.h. bereits adsorbierte lipophile und hydrophile Toxine k\u00f6nnen durch die Biokohle aus dem Blutplasma entfernt werden, da die Adsorptionskraft der gro\u00dfen Oberfl\u00e4che der Biokohle mit den Permeabilit\u00e4tseigenschaften des Darms interagiert (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-194\">Schirrmann, 1984<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Susan <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-177\">Pond (1986)<\/a> erkl\u00e4rte verschiedene Mechanismen, durch die Biokohle Giftstoffe aus dem K\u00f6rper ausscheiden kann. Erstens kann Biokohle den so genannten enterohepatischen Kreislauf von Giftstoffen zwischen Darm, Leber und Galle unterbrechen. Sie verhindert, dass Verbindungen wie \u00d6strogene und Gestagene, Digitoxin, organisches Quecksilber, Arsenverbindungen und Indomethacin in die Galle aufgenommen werden. Zweitens k\u00f6nnen Verbindungen wie Digoxin, die aktiv in den Darm ausgeschieden werden, dort adsorbiert werden. Drittens k\u00f6nnen Verbindungen wie Pethidine an die Biokohle adsorbiert werden, die passiv in den Darm diffundieren. Viertens kann die Biokohle Verbindungen aufnehmen, die entlang eines Konzentrationsgradienten zwischen dem Blut im Darm und dem Prim\u00e4rharn diffundieren.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Redox-Aktivit\u00e4t von Futtermittelzusatzstoffen auf der Basis von Biokohle Obwohl die Adsorptionskapazit\u00e4t die wichtigste Funktion von Biokohle ist, um ihre positiven Auswirkungen bei der F\u00fctterung von Tieren zu erkl\u00e4ren, kann die Adsorption allein nicht alle Ph\u00e4nomene erkl\u00e4ren, die bei F\u00fctterungsversuchen mit Biokohle beobachtet werden. Eine weitere zentrale, aber immer noch weithin \u00fcbersehene Funktion von Biokohle ist ihre Redox-Aktivit\u00e4t. Biokohlen wirken als sogenannte <em>Geobatterien und Geokonduktoren<\/em>, die Elektronen von und f\u00fcr biochemische Reaktionen aufnehmen, speichern und vermitteln k\u00f6nnen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-216\">Sun et al., 2017<\/a>). Niedertemperatur-Biokohlen (HTT von 400-450 \u00b0C) funktionieren als Geobatterien vor allem aufgrund ihrer Phenol- und Chinon-Oberfl\u00e4chengruppen. Hochtemperatur-Biokohlen (HTT >600\u00b0) hingegen sind gute elektrische Leiter (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-157\">Mochidzuki et al., 2003<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-245\">Yu et al., 2015<\/a>). Aufgrund dieser beiden Eigenschaften k\u00f6nnen sowohl Hoch- als auch Niedertemperatur-Biokohlen in biotischen und abiotischen Redox-Reaktionen als Elektronenvermittler wirken (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-230\">Van Der Zee &amp; Cervantes, 2009<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-90\">Husson, 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-144\">Liu et al, 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-119\">Kappler et al., 2014<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-127\">Kluepfel et al., 2014<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-105\">Joseph et al., 2015a<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-245\">Yu et al., 2015<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-216\">Sun et al., 2017<\/a>). Biokohle kann Elektronen aufnehmen und abgeben, wie z.B. in mikrobiellen Brennstoffzellen, wo aktivierte Biokohle als Anode und als Kathode verwendet werden kann (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-77\">Gregory, Bond &amp; Lovley, 2004<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-163\">Nevin et al., 2010<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-129\">Konsolakis et al., 2015<\/a>). Die elektrische Leitf\u00e4higkeit von Biokohle beruht jedoch nicht auf einem kontinuierlichen Elektronenfluss wie in einem Kupferdraht, sondern auf einem diskontinuierlichen Elektronensprung (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-120\">Kastening et al., 1997<\/a>), der f\u00fcr die Funktion von Biokohle als (mikrobieller) Elektronenvermittler oder sogenannter Elektronen-Shuttle von wesentlicher Bedeutung ist und sogar den Elektronentransfer zwischen verschiedenen Spezies erm\u00f6glicht (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-30\">Chen et al., 2015<\/a>). Aufgrund der vergleichsweise gro\u00dfen Gr\u00f6\u00dfe von Biokohlepartikeln kann die Elektronen\u00fcbertragungskapazit\u00e4t der Kohlenstoffmatrix von Biokohle zu einem relativ weitreichenden Elektronenaustausch f\u00fchren, der einen r\u00e4umlich weiterreichenden Zugang zu alternativen Elektronenakzeptoren wie Mineralien f\u00fcr die anoxische mikrobielle Atmung bietet (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-216\">Sun et al., 2017<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">W\u00e4hrend des mikrobiellen Abbaus organischer Substanzen im Magen-Darm-Trakt und insbesondere im anaeroben Pansen ben\u00f6tigen die Verdauungsmikroben einen terminalen Elektronenakzeptor, um \u00fcbersch\u00fcssige Elektronen loszuwerden, die beim Abbau organischer Molek\u00fcle anfallen. Da Elektronen unter Umgebungsbedingungen nicht frei vorliegen und von den Zellen nicht in ausreichender Menge gespeichert werden k\u00f6nnen, sind die Organismen stets darauf angewiesen, dass sowohl ein Elektronendonor (z. B. die verstoffwechselte organische Substanz) als auch ein Akzeptor zur Verf\u00fcgung stehen, auf den die \u00fcbersch\u00fcssigen Elektronen \u00fcbertragen werden k\u00f6nnen. Dies geschieht in der Regel in so genannten Redoxreaktionen, bei denen Molek\u00fcle oder Atome, die ein Elektron abgeben, durch elektrochemische Reaktionen mit Molek\u00fclen oder Atomen gekoppelt werden, die ein Elektron aufnehmen. Um diesen Elektronentransfer zu erm\u00f6glichen, m\u00fcssen diese chemischen oder biochemischen Redox-Reaktionen in der Regel in unmittelbarer (molekularer) N\u00e4he stattfinden.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Die Kopplung von elektronenspendenden und elektronenaufnehmenden Reaktionen kann jedoch durch so genannte Elektronenvermittler oder Elektronen-Shuttles \u00fcberbr\u00fcckt werden. Diese Elektronenvermittler k\u00f6nnen ein Elektron von einem chemisch reagierenden Molek\u00fcl, einer festen Zwischenphase oder einem Mikroorganismus aufnehmen und es einem anderen Molek\u00fcl, Atom, einer festen Zwischenphase oder einem Mikroorganismus zur Verf\u00fcgung stellen. Zu den bekannten und untersuchten elektronenvermittelnden Verbindungen geh\u00f6ren Thionin, Tannine, Methylblau oder Chinon, die vergleichbare F\u00e4higkeiten wie Huminstoffe und Biokohle aufweisen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-228\">Van Der Zee et al., 2003<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-144\">Liu et al., 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-17\">Bhatta et al., 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-127\">Kluepfel et al., 2014<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Ein ausgewogenes Futtermittelregime sollte mehrere elektronenvermittelnde Substanzen enthalten. In den hochenergetischen Futtermitteln, die in der Intensivtierhaltung verwendet werden, ist die Versorgung mit elektronenvermittelnden Substanzen jedoch oft unzureichend (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-211\">Sophal et al., 2013<\/a>). Wenn inerte oder andere nicht-toxische Elektronenvermittler wie Biokohle oder Huminstoffe dem energiereichen Futter zugesetzt werden, k\u00f6nnen verschiedene Redoxreaktionen effizienter ablaufen, was wiederum die Effizienz der Futteraufnahme erh\u00f6hen k\u00f6nnte (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-144\">Liu et al., 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-140\">Leng, Inthapanya &amp; Preston, 2013<\/a>). Insbesondere Biokohle kann sowohl als alleiniger Elektronenvermittler als auch als synergistischer Elektronenvermittler wirken, der die Effizienz anderer Vermittler erh\u00f6ht (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-119\">Kappler et al., 2014<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Im Magen-Darm-Trakt werden fast alle Futtermittel abbauenden Reaktionen von Mikroorganismen (meist Bakterien, Archaeen und Wimpertierchen) unterst\u00fctzt. Bei diesen Reaktionen k\u00f6nnen Bakterienzellen Elektronen auf Biofilme oder \u00fcber Biofilme auf andere terminale Elektronenakzeptoren \u00fcbertragen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-183\">Richter et al., 2009<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-130\">Kracke, Vassilev &amp; Kr\u00f6mer, 2015<\/a>). Biofilme sind jedoch eher schlechte elektrische Leiter und die Elektronenaufnahmekapazit\u00e4t ist gering. Daher k\u00f6nnen mikrobielle Redoxreaktionen durch Elektronen-Shuttles wie Humins\u00e4uren oder aktivierte Biokohle optimiert werden, deren elektrische Leitf\u00e4higkeit 100-1.000 Mal h\u00f6her ist als die von Biofilmen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-4\">Aeschbacher et al., 2011<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-144\">Liu et al., 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-192\">Saquing, Yu &amp; Chiu, 2016<\/a>). Obwohl die Leitf\u00e4higkeit von nicht aktivierter Biokohle im Vergleich zu aktivierter Biokohle geringer ist, wurde gezeigt, dass sie effizient Elektronen zwischen Bakterienzellen \u00fcbertragen kann (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-30\">Chen et al., 2015<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-216\">Sun et al., 2017<\/a>). Es wurde gezeigt, dass Bakterien ein Elektron an ein Biokohlepartikel abgeben, w\u00e4hrend andere Bakterien einer anderen Art ein Elektron an einer anderen Stelle desselben Biokohlepartikels aufnehmen (akzeptieren). Die Biokohle wirkt hier wie eine &#8220;Batterie&#8221; (oder ein Elektronenpuffer), die je nach Bedarf der biochemischen (mikrobiellen) Reaktionen geladen und entladen werden kann (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-144\">Liu et al., 2012<\/a>). Da Biokohle von Mikroben vor\u00fcbergehend oxidiert oder reduziert werden kann (d. h. Biokohle ist an Elektronen verarmt oder angereichert), kann sie au\u00dferdem Situationen mit einem (vor\u00fcbergehenden) Mangel an Elektronendonatoren oder terminalen Elektronenakzeptoren puffern (Redox-Pufferwirkung) (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-192\">Saquing, Yu &amp; Chiu, 2016<\/a>). Ein Hauptziel der Verf\u00fctterung von Biokohle an Tiere k\u00f6nnte daher darin bestehen, metabolische Redox-Beschr\u00e4nkungen zu \u00fcberwinden, indem der Elektronenaustausch zwischen Mikroben sowie zwischen Mikroben und terminalen Elektronenakzeptoren verbessert wird.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Das redoxaktive kohlenstoffhaltige Grundger\u00fcst der Biokohle sowie die darin enthaltenen Mineralien wie Eisen (Fe(II) und\/oder Fe(III)) und Mangan (Mn(III) oder Mn(IV)) k\u00f6nnen das mikrobielle Wachstum auf mindestens vier verschiedene Arten elektrisch unterst\u00fctzen: (1) als Elektronensenke f\u00fcr die heterotrophe Atmung, (2) als Elektronenquelle f\u00fcr das autotrophe Wachstum, (3) durch Erm\u00f6glichung des Elektronentransfers von Zelle zu Zelle und (4) als Elektronenspeicher (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-205\">Shi et al, 2016<\/a>). Es kann angenommen werden, dass die Erm\u00f6glichung des extrazellul\u00e4ren Elektronentransfers zu einer energieeffizienteren Verdauung beitr\u00e4gt, was zu einer h\u00f6heren Futtereffizienz f\u00fchrt, wenn aktivierte oder nicht aktivierte Biokohle verabreicht wird. Dar\u00fcber hinaus m\u00fcssen die elektrochemischen Effekte als ein wichtiger Faktor zur Erkl\u00e4rung m\u00f6glicher Verschiebungen in der funktionellen Vielfalt der mikrobiellen Gemeinschaft im Verdauungssystem betrachtet werden (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-178\">Prasai et al., 2016<\/a>). <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-139\">Leng, Inthapanya &amp; Preston (2012)<\/a> schlugen ebenfalls vor, dass die Elektronen\u00fcbertragung zwischen Biokohle und Mikroorganismen einer der Gr\u00fcnde sein k\u00f6nnte, warum die F\u00fctterung von Biokohle an K\u00fche in ihren Studien zu einer Verringerung der Methanemissionen f\u00fchrte (siehe Kapitel 6).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Es ist ferner sehr wahrscheinlich, dass Biokohle die Funktion eines Redoxrades im Verdauungstrakt hat, vergleichbar mit FeIII-FeII-Redoxr\u00e4dern. Sie k\u00f6nnte sowohl als Elektronenakzeptor als auch als Elektronendonator fungieren und verschiedene biotische und abiotische Redoxreaktionen direkt koppeln, vergleichbar mit gemischtwertigen Eisenmineralien (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-44\">Davidson, Chorover &amp; Dail, 2003<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-143\">Li et al., 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-105\">Joseph et al., 2015a<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-181\">Quin et al., 2015<\/a>). Neben ihrem polyaromatischen Grundger\u00fcst enth\u00e4lt Biokohle je nach Herstellungsprozess eine Vielzahl fl\u00fcchtiger organischer Kohlenstoffe (VOC) (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-212\">Spokas et al., 2011<\/a>). Einige der pyrolytischen VOC sind starke Elektronenakzeptoren und k\u00f6nnen wie ein Redoxrad wirken, \u00e4hnlich wie Chinon funktioniert (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-228\">Van Der Zee et al., 2003<\/a>). Einige dieser pyrolytischen fl\u00fcchtigen organischen Verbindungen, die w\u00e4hrend der Alterung von Biokohle h\u00e4ufig oxidativ ver\u00e4ndert werden (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-31\">Cheng &amp; Lehmann, 2009<\/a>), sind sogenannte redoxaktive Anteile (RAMs), die nachweislich zum biologischen Abbau bestimmter Schadstoffe beitragen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-245\">Yu et al., 2015<\/a>). Es kann vermutet werden, dass im Verdauungstrakt eine Vielzahl von RAMs, die an den Oberfl\u00e4chen von Biokohlepartikeln adsorbiert sind, als Redox-R\u00e4der mit verschiedenen Mikroorganismen wirken k\u00f6nnen. Es kann weiter angenommen werden, dass Biokohle, wenn sie Elektronen in der N\u00e4he von redoxaktiven Oberfl\u00e4chengruppen puffert, stabile Mikrohabitate mit unterschiedlichen Redox-pH-Milieus f\u00fcr verschiedene Arten von Mikroorganismen bieten kann (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-245\">Yu et al., 2015<\/a>). Dar\u00fcber hinaus adsorbiert Biokohle bestimmte Futter- und Stoffwechselstoffe wie Tannine, Phenole oder Thionin, die ebenfalls Elektronenakzeptoren sind und die Elektronenpufferung der Biokohlepartikel w\u00e4hrend ihrer Passage durch den Verdauungstrakt weiter erh\u00f6hen k\u00f6nnten (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-130\">Kracke, Vassilev &amp; Kr\u00f6mer, 2015<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Biokohle, Holzessig (d.h. w\u00e4ssrige L\u00f6sungen von kondensierten Pyrolysegasen) und Huminstoffe k\u00f6nnen als Redox-Puffersubstanzen wirken (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-90\">Husson, 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-127\">Kluepfel et al, 2014<\/a>), was erkl\u00e4ren k\u00f6nnte, warum die Verf\u00fctterung von Biokohle, pyrolytischem Essig und Huminstoffen oft \u00e4hnliche Effekte zeigt und warum die Mischung von Biokohle mit Holzessig oder Huminstoffen die Effekte zu verst\u00e4rken scheint (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-234\">Watarai, Tana &amp; Koiwa, 2008<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-74\">Gerlach et al., 2014<\/a>). Im Gegensatz zu den beiden gel\u00f6sten organischen Substanzen bietet Biokohle jedoch ein hochpor\u00f6ses Ger\u00fcst mit hoher spezifischer Oberfl\u00e4che, an dem humus\u00e4hnliche Substanzen oder pyrolytischer Essig adsorbiert werden k\u00f6nnen und sich dreidimensional als Belag auf den innerpor\u00f6sen aromatischen Kohlenstoffoberfl\u00e4chen der Biokohle entfalten. Aufgrund der Redox-Pufferwirkung von Biokohle, die mit Huminstoffen oder Holzessig vermischt ist, k\u00f6nnen Schwankungen des Redoxpotentials in der N\u00e4he von Biokohlepartikeln minimiert werden, was diejenigen Arten von Mikroorganismen beg\u00fcnstigen k\u00f6nnte, die ihr Optimum bei diesen Redoxpotentialen finden (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-108\">Kalachniuk et al., 1978<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-40\">Cord-Ruwisch, Seitz &amp; Conrad, 1988<\/a>). Biokohlepartikel k\u00f6nnen somit selektive Hotspots f\u00fcr mikrobielle Aktivit\u00e4t darstellen. Es ist davon auszugehen, dass die Pufferung des Redoxpotentials sowie der Effekt des Elektronen-Shuttlings zwischen mikrobiellen Spezies eine selektive, mikrobielle Milieubildung bewirken kann, die die Bildung funktioneller mikrobieller Konsortien erleichtert und beschleunigt (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-108\">Kalachniuk et al., 1978<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-123\">Khodadad et al., 2011<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-216\">Sun et al., 2017<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Das mechanistische Verst\u00e4ndnis von Biokohle als Futtermittelzusatzstoff, insbesondere im Hinblick auf ihre Auswirkungen auf mikrobiell vermittelte Redoxreaktionen, steckt eindeutig noch in den Kinderschuhen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-77\">Gregory, Bond &amp; Lovley, 2004<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-163\">Nevin et al., 2010<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-129\">Konsolakis et al., 2015<\/a>). Wir stellen jedoch mit einiger Sicherheit die Hypothese auf, dass Biokohle einen direkten elektrochemischen Einfluss auf Verdauungsreaktionen hat und dass dies einer, wenn nicht sogar der Hauptgrund f\u00fcr die extrem unterschiedlichen Auswirkungen verschiedener Biokohlen ist. Die elektrische Leitf\u00e4higkeit, das Redoxpotenzial, die Elektronenpufferung (Poising) und die Elektronen\u00fcbertragungskapazit\u00e4t (Shuttling) einer bestimmten Biokohle h\u00e4ngen stark von der Art des pyrolysierten Ausgangsmaterials, den Pyrolysebedingungen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-127\">Kluepfel et al., 2014<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-245\">Yu et al., 2015<\/a>) und insbesondere von der Pyrolysetemperatur ab (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-216\">Sun et al., 2017<\/a>). Je h\u00f6her die Temperatur \u00fcber 600 \u00b0C liegt, desto besser sind die Elektronentransferrate und die elektrische Leitf\u00e4higkeit (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-216\">Sun et al., 2017<\/a>). Je h\u00f6her jedoch der VOC-Gehalt von z. B. Niedrigtemperatur-Biokohlen und je mehr funktionelle Oberfl\u00e4chengruppen auf Niedrigtemperatur-Biokohlen (400-600 \u00b0C) vorhanden sind, desto wichtiger kann der vermittelte Elektronentransfer auf\/von der Biokohle werden (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-105\">Joseph et al., 2015a<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-245\">Yu et al., 2015<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-216\">Sun et al., 2017<\/a>). Dar\u00fcber hinaus sollte auch der Mineralgehalt von Biokohle ber\u00fccksichtigt werden, da er nicht nur das elektrochemische Verhalten von Biokohle beeinflusst, sondern auch verschiedene biotische und abiotische Reaktionen katalysieren kann (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-121\">Kastner et al., 2012<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-8\">Anca-Couce et al., 2014<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"has-medium-font-size wp-block-heading\" id=\"spezifische-adsorption-von-toxinen\">Spezifische Adsorption von Toxinen<\/h3>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Adsorption von Mykotoxinen Die Kontamination von Tierfutter mit Mykotoxinen ist ein weltweites Problem, das bis zu 25 % der weltweiten Futtermittelproduktion betrifft (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-156\">M\u00e9zes, Balogh &amp; T\u00f3th, 2010<\/a>). Mykotoxine stammen haupts\u00e4chlich von Schimmelpilzen, deren Wachstum auf frischem und gelagertem Tierfutter schwer zu verhindern ist, insbesondere in feuchtem Klima. Mit Mykotoxinen kontaminierte Futtermittel k\u00f6nnen zu schweren Krankheiten bei Nutztieren f\u00fchren. Zum Schutz der Tiere werden dem Futter in der Regel Adsorptionsmittel zugesetzt, um die Mykotoxine vor der Aufnahme zu binden. Neben den h\u00e4ufig verwendeten Alumosilikaten werden zunehmend auch Aktivkohle und spezielle Polymere eingesetzt (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-91\">Huwig et al., 2001<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Eines der h\u00e4ufigsten Mykotoxine ist Aflatoxin (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-7\">Alshannaq &amp; Yu, 2017<\/a>), das daher in zahlreichen Studien als Modellsubstanz verwendet wurde, um das Adsorptionsverhalten von Biokohle und die Verringerung der Aufnahme des Toxins im Verdauungstrakt und damit im Tierblut und in der Milch zu untersuchen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-73\">Galvano et al., 1996a<\/a>). <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-72\">Galvano et al. (1996b)<\/a> konnten die extrahierbare Aflatoxinkonzentration im Tierfutter um bis zu 74 % und die Konzentration in der Milch um bis zu 45 % senken, indem sie pelletiertem, mit Aflatoxin versetztem Futter f\u00fcr Milchk\u00fche 2 % aktivierte Biokohle zusetzten. Der nicht systematische Vergleich verschiedener aktivierter Biokohle zeigte jedoch, dass es gro\u00dfe Unterschiede in der Adsorptionsleistung zwischen verschiedenen Arten von (aktivierter) Biokohle gibt.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-56\">Diaz et al. (2002)<\/a> zeigten in einer in vitro Sorptions-Chargenstudie, dass vier verschiedene Aktivkohlen 99 % des Aflatoxins B aus einer mit 0,5 % Aflatoxin B versetzten L\u00f6sung adsorbierten, wenn 1,11 g Aktivkohle auf 100 ml dosiert wurden. Als Diaz jedoch ein Jahr sp\u00e4ter 0,25 % Aktivkohle zu mit Aflatoxin B kontaminiertem Futter f\u00fcr Milchk\u00fche verabreichte (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-55\">Diaz et al., 2004<\/a>), konnten sie keine signifikante Verringerung des Aflatoxin-B-Gehalts in der Milch nachweisen. Dabei ist zu ber\u00fccksichtigen, dass im In-vivo-Test eine unzureichend charakterisierte (aktivierte) Biokohle in einer niedrigen Konzentration von 0,25 % des Futterfrischgewichts verf\u00fcttert wurde, w\u00e4hrend in den In-vitro-Studien die Biokohle in einer Konzentration von 1 % der w\u00e4ssrigen L\u00f6sung zugesetzt wurde, d. h. in einer viermal h\u00f6heren Konzentration und ohne eine Futtermatrix.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-73\">Galvano et al. (1996a)<\/a> untersuchten auch die Adsorptionskapazit\u00e4t von 19 verschiedenen Aktivkohlen f\u00fcr zwei Mykotoxine, Ochratoxin A und Deoxynivalenol, und stellten fest, dass die aktivierte Biokohle je nach Art der aktivierten Biokohle 0,80-99,86 % von Ochratoxin A und bis zu 98,93 % von Deoxynivalenol adsorbierte. Die gro\u00dfe Bandbreite der Ergebnisse best\u00e4tigt eindeutig, wie wichtig eine systematische Charakterisierung und Klassifizierung der Biokohleeigenschaften ist. Galvano et al. kamen jedoch zu dem Schluss, dass weder die zur Charakterisierung der aktivierten Biokohle verwendete Jodzahl noch die aus den N2-Gasadsorptionsisothermen abgeleitete spezifische Brunauer-Emmet-Teller-Oberfl\u00e4che eine eindeutige Vorhersage der Adsorptionskapazit\u00e4t f\u00fcr diese Mykotoxine erm\u00f6glichen.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-54\">Di Natale, Gallo &amp; Nigro (2009)<\/a> verglichen verschiedene nat\u00fcrliche und synthetische adsorbierende Futterzus\u00e4tze f\u00fcr Milchk\u00fche, um den Aflatoxingehalt in der Milch zu reduzieren. Aktivierte Biokohle zeigte die h\u00f6chste Toxinreduktionskapazit\u00e4t (>90% Aflatoxinreduktion in Milch mit 0,5 g Aflatoxin pro kg Futter). Analytische Untersuchungen der Milchqualit\u00e4t zeigten ebenfalls leichte positive Auswirkungen auf die Zusammensetzung der Milch in Bezug auf organische S\u00e4uren, Laktose, Chloride, Proteingehalt und pH-Wert. Die Autoren erkl\u00e4rten die hohe Adsorptionskapazit\u00e4t mit der hohen spezifischen Oberfl\u00e4che in Kombination mit einer g\u00fcnstigen Mikroporengr\u00f6\u00dfenverteilung der Biokohle und der hohen Affinit\u00e4t von Aflatoxin f\u00fcr die polyaromatische Oberfl\u00e4che der Biokohle im Allgemeinen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-54\">Di Natale, Gallo &amp; Nigro, 2009<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-24\">Bueno et al. (2005)<\/a> untersuchten die Adsorptionsf\u00e4higkeit verschiedener Dosierungen von aktivierter Biokohle (0,1 %, 0,25 %, 0,5 %, 1 %) f\u00fcr Zearalenon, einen gef\u00e4hrlichen \u00f6strogenen Metaboliten der Pilzart Fusarium, f\u00fcr den bisher keine Behandlungsmittel gefunden wurden. In vitro konnte das gesamte Zearalenon bei jeder der vier Biokohle-Dosen gebunden werden. In vivo jedoch, wo eine Vielzahl von Mykotoxinen und zahlreiche andere organische Molek\u00fcle mit den freien Adsorptionsfl\u00e4chen der Biokohle konkurrieren, konnte kaum eine spezifische Adsorption erreicht werden.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">In einer Studie mit Holstein-Milchk\u00fchen wurde untersucht, inwieweit die negativen Auswirkungen von pilzkontaminierter Futtersilage durch die gleichzeitige Verf\u00fctterung von 0, 20 oder 40 g aktivierter Biokohle t\u00e4glich verringert werden k\u00f6nnen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-66\">Erickson, Whitehouse &amp; Dunn, 2011<\/a>). K\u00fche, die den Biokohlezusatz und die kontaminierte Silage erhielten, hatten eine h\u00f6here Futteraufnahme und eine verbesserte Verdaulichkeit von neutralen Detergenzienfasern, Hemizellulose und Rohprotein sowie einen h\u00f6heren Milchfettgehalt im Vergleich zu der Kontrolle ohne Biokohle. Wurden dieselben t\u00e4glichen Mengen an Biokohle zu nicht kontaminierter Qualit\u00e4tssilage verabreicht, konnten keine Ver\u00e4nderungen im Verdauungsverhalten, in der Milchqualit\u00e4t oder andere Auswirkungen auf die Milchk\u00fche festgestellt werden. In einem zweiten Versuch zeigten die Autoren jedoch, dass die K\u00fche, wenn sie die Wahl hatten, Silage von guter Qualit\u00e4t gegen\u00fcber kontaminierter Silage mit oder ohne Biokohle eindeutig bevorzugten. Sie kamen zu dem Schluss, dass sich die Landwirte auf die Bereitstellung von hochwertigem Futter konzentrieren sollten, anstatt die negativen Auswirkungen von verunreinigter Silage mit Biokohle abzumildern.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">W\u00e4hrend <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-175\">Piva et al. (2005)<\/a> keinen Schutz gegen die sch\u00e4dlichen Auswirkungen von Fumonisin, einem hochtoxischen Mykotoxin, nach einer 1%igen Zugabe von Biokohle zum Futter von Ferkeln feststellten, zeigte Nageswara <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-182\">Rao &amp; Chopra (2001)<\/a>, dass die Zugabe von Biokohle zu mit Aflatoxin B1 kontaminiertem Futter von Ziegen den \u00dcbergang des Toxins (100 ppb) in die Milch um 76% reduzierte. In dem letztgenannten Versuch war die Effizienz von aktivierter Biokohle deutlich h\u00f6her als die von Bentonit (65,2 %). Beide Adsorptionsmittel hatten keinen Einfluss auf die Zusammensetzung der Ziegenmilch oder das durchschnittliche Niveau der Milchproduktion.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">In vitro-Studien mit Verdauungsfl\u00fcssigkeiten von Schweinen zeigten hohe Adsorptionsraten von <em>Fusarium<\/em>-Toxinen wie Deoxynivalenol (67 %), Zeralenon (100 %) und Nivalenol (21 %) durch aktivierte Biokohle (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-11\">Avantaggiato, Solfrizzo &amp; Visconti, 2005<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-59\">D\u00f6ll et al., 2007<\/a>). Andererseits fanden <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-97\">Jarczyk, Bancewicz &amp; Jedryczko (2008)<\/a> keinen signifikanten Effekt, als sie 0,3 % aktivierte Biokohle dem Futter von Schweinen zusetzten. Weder im Blutserum noch in den Nieren, der Leber oder im Muskelgewebe konnten die Ochratoxinkonzentrationen durch diese geringe Menge an Zusatz mit nicht charakterisierter industrieller Biokohle verringert werden (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-97\">Jarczyk, Bancewicz &amp; Jedryczko, 2008<\/a>). Es wurde jedoch auch keine nachteilige Wirkung festgestellt.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Mykotoxine verursachen bei Gefl\u00fcgel h\u00e4ufig schwere Lebersch\u00e4den. Die Verabreichung von Biokohle in einer t\u00e4glichen Dosierung von 0,02 % des K\u00f6rpergewichts erh\u00f6hte signifikant die Aktivit\u00e4t der wichtigsten Leberenzyme (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-3\">Ademoyero &amp; Dalvi, 1983<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-42\">Dalvi &amp; Ademoyero, 1984<\/a>). W\u00e4hrend Aflatoxin (10 ppm) die Futteraufnahme und die Gewichtszunahme von Masth\u00fchnern verringerte, kehrte der Zusatz von 0,1 % Biokohle zum Futter (w\/w) den negativen Trend um (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-43\">Dalvi &amp; McGowan, 1984<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Beim Vergleich der Wirkung von aktivierter Biokohle mit einem herk\u00f6mmlich verwendeten Tonerdeprodukt (hydratisiertes Natrium-Calcium-Aluminiumsilikat) wurde festgestellt, dass das Tonerdeprodukt bei Verabreichung von 0, 40 und 80 \u03bcg AFB1 pro kg Futter zu betr\u00e4chtlichen Aflatoxin-B-Konzentrationen in Leber und Blut f\u00fchrte, nicht jedoch in Kombination mit einer 0,25 %- und 0,5 %-Biokohlebehandlung (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-131\">Kubena et al, 1990<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-49\">Denli &amp; Okan, 2007<\/a>). In einer anderen Studie verringerte aktivierte Biokohle die Konzentration von Aflatoxin B in den F\u00e4kalien von Masth\u00fchnern, allerdings nur, wenn die Biokohle getrennt vom Futter verabreicht wurde (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-64\">Edrington et al., 1996<\/a>). <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-125\">Kim et al. (2017)<\/a> zeigten jedoch in einem In-vivo-F\u00fctterungsversuch mit Schweinen, dass die Aflatoxin-Absorptionsf\u00e4higkeit bei drei verschiedenen Biokohlen, die zu 0,5 % zum gleichen Grundfutter gegeben wurden, um 100 %, 10 % bzw. 20 % reduziert wurde, was wiederum zeigt, wie wichtig es ist, die spezifischen Eigenschaften der Biokohle zu ber\u00fccksichtigen. Die Bedeutung der Dosierung wurde in einem anderen k\u00fcrzlich durchgef\u00fchrten Gefl\u00fcgelversuch best\u00e4tigt, bei dem 0,25 % oder 0,5 % aktivierte Biokohle einem mit Aflatoxin B1 kontaminierten Futter zugesetzt wurde, wodurch die Aflatoxin-B1-R\u00fcckst\u00e4nde in der Leber der V\u00f6gel je nach Aflatoxin-B1- und Biokohle-Dosierung um 16-72 % verringert wurden (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-18\">Bhatti et al., 2018<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">In ihrem \u00dcbersichtsartikel dokumentieren <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-223\">Toth &amp; Dou (2016)<\/a> weitere widerspr\u00fcchliche Studien, in denen die Verf\u00fctterung von Biokohle die Auswirkungen einer Mykotoxinintoxikation abmildern kann oder nicht. Die Ergebnisse der meisten Studien zur Sorption in w\u00e4ssriger L\u00f6sung (in vitro) korrelierten nicht mit den Ergebnissen entsprechender In-vivo-Testergebnisse (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-91\">Huwig et al., 2001<\/a>). In-vitro-Studien sind daher mit Vorsicht zu interpretieren, da Matrixeffekte die Mykotoxin-Sorption drastisch beeinflussen k\u00f6nnen. So fanden beispielsweise <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-98\">Jaynes, Zartman &amp; Hudnall (2007)<\/a> heraus, dass eine Aktivkohle (Norit\u00ae, Boston, MA, USA) bis zu 200 g\/kg Aflatoxin sorbieren kann, allerdings nur in klarer L\u00f6sung. In einer Maismehlsuspension war die Sorptionskapazit\u00e4t aufgrund von Matrixeffekten 100-mal geringer. Es ist zu erwarten, dass die Matrixeffekte im Verdauungstrakt aufgrund der unterschiedlichen pH- und Redoxbedingungen noch komplexer sind. Dennoch kommen wir auf der Grundlage unserer \u00dcberpr\u00fcfung zu dem Schluss, dass negative Auswirkungen bestimmter Mykotoxine wie Deoxynivalenol (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-53\">Devreese et al., 2012<\/a>, <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-52\">2014<\/a>; <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-226\">Usman et al, 2015<\/a>) und Zearalenon (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-10\">Avantaggiato, Havenaar &amp; Visconti, 2004<\/a>) k\u00f6nnen mit relativ niedrigen Dosierungen von aktivierter Biokohle, die dem Futter zugesetzt wird, wirksam unterdr\u00fcckt werden, w\u00e4hrend f\u00fcr Aflatoxin kein Nutzen festgestellt wurde. Es kann die Hypothese aufgestellt werden, dass (aktivierte) Biokohle nur in der Lage ist, negative Auswirkungen von Mykotoxinen zu unterdr\u00fccken, die eher hydrophob sind (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-10\">Avantaggiato, Havenaar &amp; Visconti, 2004<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Den meisten dieser Studien ist jedoch gemeinsam, dass nur kommerzielle Aktivkohlen und Biokohlen ohne angemessene Charakterisierung verwendet wurden, d.h. systematische Versuche mit Biokohle unterschiedlicher Ausgangsstoffe (z.B. Holz vs. krautige Ausgangsstoffe) und Produktionsbedingungen (z.B. Temperatur) sind kaum verf\u00fcgbar. Eine Systematisierung der Ergebnisse bleibt daher schwierig.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Adsorption von bakteriologischen Krankheitserregern und ihren Stoffwechselprodukten Die Verwendung von Aktivkohle und nicht aktivierter Kohle zur Verbesserung der Tiergesundheit wurde von deutschen Tier\u00e4rzten bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts von deutschen Tier\u00e4rzten empfohlen und untersucht. 1914 wurde die adsorbierende Wirkung von Holzkohle f\u00fcr verschiedene Toxine im Verdauungstrakt von <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-208\">Skutetzky &amp; Starkenstein (1914)<\/a> beschrieben. Erste Versuche mit bakteriellen Toxinen von <em>Clostridium tetani<\/em> und <em>Clostridium botulinum<\/em> sowie mit Diphtherietoxin wurden bereits 1919 durchgef\u00fchrt (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-96\">Jacoby, 1919<\/a>). Insbesondere Wiechowski wies darauf hin, wie wichtig die Qualit\u00e4t der Holzkohle ist und wie unterschiedlich die Wirkung verschiedener Holzkohlen auf die Toxinadsorption sein kann (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-236\">Wiechowski, 1914<\/a>). Ernst Mangold beschrieb 1936 die Wirkung von Holzkohle in der Tierf\u00fctterung umfassend und kam zu dem Schluss: &#8220;<em>Die prophylaktische und therapeutische Wirkung von Holzkohle bei infekti\u00f6sen oder f\u00fctterungsbedingten Durchf\u00e4llen ist eindeutig, und auf Grund dieser Beobachtung erscheint die Mitf\u00fctterung von Holzkohle an Jungtiere als eine geeignete Vorbeugung<\/em>&#8221; (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-149\">Mangold, 1936<\/a>). Etwa zur gleichen Zeit ver\u00f6ffentlichte Albert Volkmann seine Erkenntnisse \u00fcber die wirksame Verringerung der Oozystenausscheidung bei Kokzidiose und Kokzidieninfektionen durch die F\u00fctterung von Holzkohle an Haustiere (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-232\">Volkmann, 1935<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-74\">Gerlach et al. (2014)<\/a> wiesen nach, dass die t\u00e4gliche Gabe von 400 g einer Hochtemperatur-Biokohle auf Holzbasis (d.h. HTT 700 \u00b0C) die Konzentration von Antik\u00f6rpern gegen den Botox-produzierenden Erreger <em>Clostridium botulinum<\/em> im Blut von Rindern signifikant reduzierte, was auf eine Unterdr\u00fcckung des Erregers hindeutet. Sie schlossen daraus, dass die Neurotoxinkonzentration im Magen-Darm-Trakt der Tiere durch die Biokohle reduziert wurde. Die F\u00fctterung von nur 200 g Biokohle pro Tag zeigte nicht die gleiche Wirksamkeit. Wurde diese geringere Dosis jedoch mit 500 ml laktobazillenreichem Sauerkrautsaft gemischt, konnte eine \u00e4hnlich signifikante Reduzierung der <em>Clostridium botulinum<\/em>-Antik\u00f6rper im Blut gemessen werden.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-128\">Knutson et al. (2006)<\/a> f\u00fctterten mit <em>Escherichia coli<\/em> und <em>Salmonella typhimurium<\/em> infizierte Schafe mit 77 g aktivierter Biokohle pro Tier und Tag. Obwohl <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-160\">Naka et al. (2001)<\/a> zuvor in In-vitro-Versuchen gezeigt hatten, dass <em>E. coli<\/em> O157: H7 (EHEC) die Zellzahl von 5.33 \u00d7 106 durch f\u00fcnf mg\/ml aktivierte Biokohle auf unter 800 reduziert werden konnte, zeigte der In-vivo-Test von Knutson et al. mit der gleichen aktivierten Biokohle (DARCO-KB; Norit\u00ae) keine biokohlebedingte Bindung von <em>E. coli<\/em> oder <em>S. typhimurium<\/em> im Magen-Darm-Trakt von Schafen. Die Autoren stellten die Hypothese auf, dass entweder die Biokohle-Bindungsstellen durch konkurrierende Substanzen oder andere Verdauungsbakterien besetzt waren oder dass die Zeit zwischen der Infektion mit dem Erreger und der Verabreichung der Biokohle zu lang war.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-194\">Schirrmann (1984)<\/a> wies darauf hin, dass Biokohle ein besonders starkes Adsorptions- oder Unterdr\u00fcckungsverm\u00f6gen f\u00fcr gramnegative Bakterien (z. B. <em>E. coli<\/em>) mit hoher Stoffwechselaktivit\u00e4t hat (siehe weiter unten im Abschnitt &#8220;Verabreichung von Biokohle-Futtermitteln und Qualit\u00e4tskontrolle von Biokohle&#8221;: Nebenwirkungen von Biokohle). Die Anzahl der f\u00e4kalen <em>E. coli<\/em> im Kot nach der Verf\u00fctterung von 0,25 % aktivierter Biokohle oder 0,50 % Kokosnussbaum-Biokohle war signifikant niedriger als die der Kontrolle ohne Biokohle in einem 10-t\u00e4gigen Versuch mit Mastschweinen, w\u00e4hrend die Anzahl der n\u00fctzlichen Bakterien <em>Lactobacillus<\/em> im Kot bei beiden Biokohle-Behandlungen anstieg (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-125\">Kim et al., 2017<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Fl\u00fcssige Rinderg\u00fclle enth\u00e4lt h\u00e4ufig <em>E. coli<\/em> O157: H7 (EHEC), das Wasser und Boden kontaminieren und in die menschliche Nahrungskette gelangen kann (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-57\">Diez-Gonzalez et al., 1998<\/a>). Biokohle kann sowohl <em>E. coli<\/em> und seine toxischen Stoffwechselprodukte bereits im Verdauungstrakt adsorbieren als auch die Ausbreitung dieser Bakterien in Wasser und Boden verringern, indem sie dem Dung zugesetzt wird. <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-79\">Gurtler et al. (2014)<\/a> untersuchten die Wirkung verschiedener Biokohlen auf die Inaktivierung von <em>E. coli<\/em> O157: H7 (EHEC) bei der Ausbringung auf B\u00f6den. Alle Biokohlen, die entweder durch schnelle oder langsame Pyrolyse aus Rutenhirse, Pferdemist oder Hartholz hergestellt wurden, verringerten die EHEC-Konzentrationen signifikant, wobei die Schnellpyrolyse von Gerste und Eichenst\u00e4mmen die besten Ergebnisse in der kontaminierten Bodenmischung lieferte, in der EHEC nach vier Wochen unter Verwendung einer kultivierungsbasierten Bewertung nicht mehr nachweisbar waren (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-79\">Gurtler et al., 2014<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\"><a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-1\">Abit et al. (2012)<\/a> untersuchten, wie sich <em>E. coli<\/em> O157: H7 und <em>Salmonella enterica<\/em> in wasserges\u00e4ttigten Bodens\u00e4ulen aus Feinsand oder sandigem Lehm ausbreiten, wenn die Bodens\u00e4ulen mit 2 % verschiedener Biokohle vermischt wurden. W\u00e4hrend die bei 350 \u00b0C hergestellte H\u00fchnerkohle die Bindung beider Bakterien nicht verbesserte, verringerte die Zugabe von bei 700 \u00b0C hergestellter Biokohle aus Kiefernholz oder H\u00fchnerkot die Ausbreitung beider Bakterien erheblich. In einer sp\u00e4teren Studie zeigten die Autoren signifikante Unterschiede in der Immobilisierung zwischen den beiden Bakterienst\u00e4mmen und vermuteten, dass die Oberfl\u00e4cheneigenschaften der Bakterien eine wichtige Rolle bei der Bindung dieser Bakterien an die Biokohle spielen (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-2\">Abit et al., 2014<\/a>). Letzteres k\u00f6nnte sich als wichtiger Einblick in die Interaktion zwischen Biokohle und Bakterien erweisen und muss systematisch untersucht werden.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Da sich <em>E. coli<\/em>-Infektionen wahrscheinlich \u00fcber Wassertr\u00f6ge in Rinderherden verbreiten, k\u00f6nnte der prophylaktische Zusatz von Biokohle zum Trogwasser eine Pr\u00e4ventivma\u00dfnahme sein, die weiter untersucht werden sollte.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">In der Studie von <a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-233\">Watarai &amp; Tana (2005)<\/a> verringerte die Mischung von Futter mit 1 % bzw. 1,5 % Bambus-Biokohle und Bambusessig den Gehalt an <em>E. coli<\/em> und <em>Salmonellen<\/em> in H\u00fchnerexkrementen leicht, aber signifikant. Ein patentiertes Biokohle-Holzessig-Produkt, <em>Nekka-Rich<\/em> (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-16\">Besnier, 2014<\/a>), dessen Zusammensetzung nicht offengelegt wurde, zeigte eine hochsignifikante Reduzierung von <em>Salmonella<\/em> in H\u00fchnerkot. Ferner wurde festgestellt, dass das Biokohle-Holzessig-Produkt die pathogenen gram-negativen <em>Salmonella enterica<\/em>-Bakterien im Kot reduzierte, nicht aber die Darmflora der ubiquit\u00e4ren, nicht-toxischen, gram-positiven <em>Enterococcus faecium<\/em>-Bakterien (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-233\">Watarai &amp; Tana, 2005<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">Ein 0,3 %iger Bambus-Biokohle-Zusatz im Futter (auf DM-Basis) unterdr\u00fcckte die f\u00e4kale Ausscheidung von gram-negativen coliformen Bakterien und gram-negativen <em>Salmonellen<\/em> bei Schweinen um das 20- bzw. 1.100-fache im Vergleich zu Kontrollen ohne Biokohle (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-33\">Choi et al., 2009<\/a>). Die Wirkung von Biokohle auf die Unterdr\u00fcckung der beiden Bakterienarten lag in der gleichen Gr\u00f6\u00dfenordnung wie die von Antibiotika. Die Verf\u00fctterung von Biokohle f\u00fchrte zu einem 190-fachen Anstieg der Zahl der n\u00fctzlichen Darmbakterien und zu einem 48-fachen Anstieg der gram-positiven <em>Lactobacillen<\/em> im Vergleich zur Behandlung mit Antibiotika (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-33\">Choi et al., 2009<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">In-vitro-Studien ergaben, dass Biokohle ebenso wie Ton Rinderrotaviren und Coronaviren mit Raten von 79-99,99 % effizient immobilisieren kann (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-37\">Clark et al., 1998<\/a>). Da der Durchmesser der Viruspartikel gr\u00f6\u00dfer war als die Porendurchmesser des Tons und der meisten Poren der Biokohle, vermuteten die Autoren, dass die Bindung haupts\u00e4chlich auf die Bindung der viralen Oberfl\u00e4chenproteine an die Biokohle zur\u00fcckzuf\u00fchren ist.<\/p>\n\n\n\n<p class=\"has-medium-font-size\">In vitro- und in vivo-Versuche mit Rinderk\u00e4lbern zeigten, dass Biokohle, insbesondere in Kombination mit Holzessig, in der Lage war, die Infektion mit parasit\u00e4ren Protozoen <em>Cryptosporidium parvum<\/em> zu kontrollieren und die Diarrh\u00f6e der K\u00e4lber innerhalb eines Tages zu stoppen. Die Anzahl der Oozysten im Kot ging nach einem einzigen Tag der Verf\u00fctterung von Biokohle deutlich zur\u00fcck; nach 5 Tagen konnten keine Oozysten mehr im Kot der K\u00e4lber gefunden werden (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-234\">Watarai, Tana &amp; Koiwa, 2008<\/a>). \u00c4hnliche Ergebnisse wurden berichtet, als ein kommerzielles Biokohle-Holzessigs\u00e4ure-Produkt (Obionekk\u00ae, Obione, Charentay, Frankreich) als Futterzusatz bei jungen Ziegen getestet wurde (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-168\">Paraud et al., 2011<\/a>). Die zwei- oder dreimal t\u00e4glich verabreichte Mischung reduzierte die klinischen Anzeichen von Durchfall bereits am ersten Tag, und die Oozystenausscheidung im Kot ging deutlich zur\u00fcck. W\u00e4hrend des Studienzeitraums betrug die Sterblichkeit der jungen Ziegen 20 % in der Kontrollgruppe und nur 6,7 % in der Behandlungsgruppe, die dreimal t\u00e4glich Obionekk\u00ae erhielt. Die Verf\u00fctterung von Biokohle an Ziegen kann auch das Auftreten von Parasiten wie Bandw\u00fcrmern und <em>Kokzidien<\/em>-Oozysten verringern (<a href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/#ref-247\">Van, Mui &amp; Ledin, 2006<\/a>).<\/p>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-embed\"><div class=\"wp-block-embed__wrapper\">\nhttps:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC6679646\/\n<\/div><\/figure>\n\n\n\n<p><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Adsorption Bevor Biokohle Anfang der 2010er Jahre untersucht und als regul\u00e4rer Futtermittelzusatz f\u00fcr Tiere verwendet wurde, galten Holzkohle (d. h. 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